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LES RÉCIFS CORALLIENS

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On a vu la situation vraiment préoccupante des récifs coralliens dans le monde, maintenant voyons un peu l'écologie de ce biotope si particulier.

Récifs coralliens
Comment se nourrit un atoll.

La partie centrale de l'océan Pacifique, qui abrite les grands atolls polynésiens, est considérée comme l'une des régions où la production primaire est la plus pauvre : c'est un véritable désert océanique. L'eau de mer pure et transparente contient très peu de sels nutritifs, nitrates et phosphates, et par voie de conséquence peu de plancton, peu de poissons etc. C'est pourtant là que le voyageur aperçoit, depuis l'avion, ces grands anneaux grouillant de vie que sont les atolls. La biomasse de la faune vivant sur les atolls et autour d'eux est considérable et contraste avec son environnement désertique. Quels mécanismes alimentent cette vie ? C'est un véritable bilan énergétique qu'il faut établir.

L'atoll est-il un filtre ?
La mer se brise tout autour du récif. Elle passe par dessus la crête récifale et pénètre à l'intérieur du lagon par ruissellement en surface et en s'infiltrant dans les cavités, les fissures et les canaux ouverts dans la masse du récif. Toutes ces surfaces sont couvertes de madrépores et d'animaux variés qui, au passage de l'eau, y prélèvent les particules alimentaires contenues.
La plupart de ces animaux sont des carnivores microphages. Ils se nourrissent des particules organiques, vivantes ou mortes, qui sont piégées par les tentacules ou les filets de mucus qu'ils déploient. Ce système de filtration est très rentable : il utilise les courants marins, les vagues et les marées, et ne dépense que très peu d'énergie. Il peut fonctionner quelle que soit la teneur de l'eau en particules, à l'inverse des systèmes utilisés par les filtreurs actifs (éponges, mollusques, etc.) chez qui il existe un seuil en deçà duquel l'animal dépense, pour filtrer l'eau, plus d'énergie qu'il n'en retire.
La couronne du récif fonctionne donc comme un véritable filtre et extrait de l'eau environnante le peu de nourriture qui s'y trouve. Mais compte tenu de la pauvreté des eaux autour de l'atoll, ce mécanisme est loin d'expliquer l'énorme biomasse du récif.

La production primaire par les végétaux
Le récif est à fleur d'eau, c'est-à-dire dans la zone où les algues peuvent vivre en utilisant la lumière solaire et le gaz carbonique, même si leur développement est limité par la pauvreté des eaux en sels nutritifs. La partie supérieure du récif est constituée par un massif d'algues calcifiées encroûtantes qui jouent un rôle prépondérant dans son édification. Ces algues servent peu à la nourriture de la faune du récif. Quant aux grandes algues molles et aux phanérogames, elles sont peu abondantes. Ces types de production primaire contribuent à la vie du récif, mais n'expliquent pas non plus l'origine de la biomasse corallienne.

Il existe pourtant une catégorie d'algues qui n'est pas limitée par le manque de sels nutritifs : ce sont les algues symbiotiques unicellulaires. Elles vivent dans les tissus des madrépores et de beaucoup d'autres invertébrés du récif. Une seule espèce d'algue, souvent nommée zoochlorelle, le Gymnocystis, qui appartient au groupe des dinoflagelées, envahit les tissus des madrépores où l'on peut compter plusieurs millions de ses cellules par centimètre carré. La symbiose algue-madrépore est indispensable à la vie de chacun. Le madrépore fournit à l'algue le gaz carbonique et les déchets azotés de son métabolisme, tandis que l'algue lui donne l'oxygène et les métabolites qui constituent une part prédominante de son alimentation. Des recherches récentes montrent que les produits qui diffusent de l'algue jouent un rôle important dans l'édification du squelette calcaire du madrépore.

D'autres animaux, tel le bénitier, bénéficient du même type de symbiose. Connu comme le plus grand des bivalves, il tire lui aussi l'essentiel de ses besoins énergétiques des algues auxquelles il est associé.
Les madrépores, les bénitiers et d'autres espèces animales deviennent donc de véritables producteurs primaires qui tirent leur énergie de la lumière. Les coraux eux-mêmes servent de nourriture à certains poissons et à des échinodermes comme la grande étoile Acanthaster, destructrice des récifs.

L'auto enrichissement
Il ne faut pas considérer seulement la faune et la flore sédentaire de l'atoll, mais également prendre en compte la masse de poissons qui gravite autour de l'anneau de corail ou qui pénètre dans le lagon central. Ces poissons sont attirés par la concentration de vie, les proies, les abris possibles, etc. Leurs déchets azotés enrichissent en engrais les eaux du lagon et celles bordant l'atoll. Ils activent ainsi la production du phytoplancton.

L' "endo-upwelling"
Il y a quelques années, des chercheurs français ont proposé une nouvelle hypothèse pour expliquer l'apport supplémentaire de sels nutritifs constaté dans les atolls. Ceux-ci apparaissent, en effet, sur le sommet de volcans sous-marins dont la partie interne reste chaude. L'eau de mer alors, en s'infiltrant dans le socle volcanique par une multitude de fractures, s'y réchaufferait et dissoudrait des éléments minéraux. Elle percolerait ensuite à travers le sédiment et le massif de corail pour enrichir les eaux de l'atoll, favorisant la production de phytoplancton et d'algues. Cette hypothèse d'un endo-upwelling est une généralisation du principe des sources hydrothermales sous-marines. Elle est séduisante car elle permet d'expliquer pourquoi l'atoll demeure un milieu extrêmement riche.


 

Blanchissement des coraux dans l'archipel de Bora Bora

PAPEETE (AFP) - Un phénomène de blanchissement des coraux, accompagné de la mort de plusieurs centaines de poissons du lagon, affecte depuis une semaine l'île de Huahiné (îles Sous-le-Vent), puis a été observé à Tahiti et Moorea et surtout Bora Bora.

Les premières analyses effectuées vendredi, à Tahiti, par l'Institut Louis Malardé, qui dépend de la Direction de la santé publique, indiquent qu'il s'agit là d'un phénomène naturel dû "à la diminution des échanges entre l'océan et le lagon et, par voie de conséquence, à une raréfaction de l'oxygène dans l'eau du lagon". Si les poissons meurent donc par manque d'oxygène, le blanchissement du lagon est lié à une hausse de la température des eaux du lagon ou à une baisse de leur salinité.

A Bora Bora ou à Papara, sur la côte ouest de l'île de Tahiti, c'est la température excessive des eaux (au moins + 1° par rapport à la normale) qui, expliquent les spécialistes, provoque "le stress du corail". Celui-ci se débarrasse alors d'algues microscopiques qui sont pourtant indispensables à sa vie et "il blanchit ou meurt lentement". En fait, un retour à la normale permet très souvent au corail stressé de retrouver "sa forme" et ses couleurs.

De son côté le quotidien "les Nouvelles de Tahiti" affirme que le phénomène du blanchissement du corail s'est déjà produit à sept reprises au cours des vingt dernières années en Polynésie. En 1990, lors de l'épisode le plus sévère précise le quotidien, 51 % des colonies de corail de Moorea avaient blanchi mais seules dix-sept en étaient mortes.

Pour l'Institut Louis Malardé, le blanchissement du corail, la prolifération de micro-algues et les décès de poissons sont des signes "de la mauvaise santé des lagons polynésiens liée aux activités humaines comme l'agriculture ou l'utilisation massive d'engrais à base de nitrates et de phosphates".

VIBRIO SHILONII

Autres dénominations : Vibrio AK-1, Vibrio shiloi (sic). 

Systématique 

En juillet 2001, Kushmaro et al. valident la nomenclature de Vibrio shiloi (sic) pour deux souches bactériennes isolées de coraux (Oculina patagonica) atteints de la maladie du blanchiment.

Les caractères phénotypiques de ces souches suggèrent leur appartenance au genre Vibrio. La séquence de l'ARNr 16S de la souche AK1 (future souche type de Vibrio shilonii) présente environ 99,4 p. cent d'homologie avec la séquence de la souche type de Vibrio mediterranei et les hybridations ADN - ADN (effectuées dans les conditions optimales de réassociation) révèlent un pourcentage d'homologie de 72 p. cent entre ces deux souches. Les deux souches isolées de coraux se distinguent toutefois de Vibrio mediterranei par la composition des acides gras, par leurs caractères antigéniques, par d'autres caractères phénotypiques et par leur pouvoir pathogène.

Ces résultats auraient dû conduire à placer les souches isolées de coraux dans l'espèce** Vibrio mediterranei quitte à les placer au sein d'une nouvelle sous-espèce. Tout en reconnaissant que leur choix est arbitraire, Kushmaro et al. proposent cependant la création de la nouvelle espèce, Vibrio shiloi dont la nomenclature a été ultérieurement corrigée en Vibrio shilonii. Pour argumenter le bien fondé de ce choix, les auteurs soulignent que les séquences des ARNr 16S de Vibrio cholerae et de Vibrio mimicus présentent 99,6 p. cent d'homologie. Toutefois, ils oublient de préciser que les pourcentages d'homologie ADN - ADN entre les souches de ces deux espèces ne dépassent pas 50 p. cent. 

Caractères bactériologiques 

Les souches de Vibrio shilonii, cultivées sur milieux inertes, se présentent sous la forme de bacilles à Gram négatif, de 2,4 µm de longueur sur 1,6 µm de diamètre, non sporulés, mobiles grâce à un unique flagelle polaire entouré d'une gaine, sensibles au composé vibriostatique O129 (30 µg par disque), aéro-anaérobies. L'observation au microscope électronique des bactéries présentes en position intracellulaire dans les tissus des coraux infectés montre des cellules plus courtes (2,0 X 1,0 µm) et dépourvues de flagelles.La plupart des caractères biochimiques ont été étudiés en utilisant des galeries API 20 NE (suspension bactérienne réalisée dans une solution de NaCl à 3 p. cent) et les tests d'assimilation ont été réalisés à l'aide de galeries BIOLOG GN.
. Une réponse positive est notée pour les tests catalase, oxydase, réduction des nitrates en nitrites, production d'indole, gélatinase, hydrolyse de l'esculine, bêta-galactosidase, lysine décarboxylase, acidification (sans gaz) du glucose et du saccharose.
. Les deux souches donnent une réponse négative aux tests uréase, arginine di-hydrolase et ornithine décarboxylase.
. Les tests d'assimilation permettant de différencier Vibrio shilonii de Vibrio mediterranei sont présentés dans le tableau I.

En bouillon Marine Broth, Vibrio shilonii cultive à 16 ou à 37 °C mais pas à 42 °C. En bouillon nutritif, la croissance est obtenue pour des concentrations de NaCl comprises entre 2 et 4 p. cent. En revanche, aucune culture n'est observée en présence de 1 p. cent ou de 6 p. cent de NaCl.
Après 72 heures d'incubation à 30 °C, les colonies obtenues sur gélose Marine Agar ont un diamètre de 5 mm, elles sont non luminescentes, de couleur jaune pâle ou crème et leurs contours sont légèrement dentelés. Sur gélose TCBS, les colonies sont jaunes et leur diamètre atteint 5 mm après 3 jours d'incubation. 

Habitat, pouvoir pathogène, facteurs de pathogénicité 

Vibrio shilonii a pour habitat l'eau de mer et, lorsque la température de l'eau est basse (inférieure ou égale à 16 °C), la bactérie semble être présente sous une forme viable mais non cultivable. Vibrio shilonii est responsable du blanchiment des coraux de l'espèce Oculina patagonica.

Oculina patagonica (embranchement des Cnidaires, classe des Anthozoaires, Sous-classe des Hexacoralliaires, ordre des Scléractiniaires, famille des Oculinidés) est un corail originaire du sud-ouest de l'Atlantique et qui a envahi la Méditerranée, notamment les côtes israéliennes et les côtes espagnoles. En revanche, cette espèce est rare en Italie et absente des côtes françaises. Comme de nombreux représentants de l'ordre des Scléractiniaires coloniaux, Oculina patagonica vit en symbiose avec des algues unicellulaires et photosynthétiques, présentes dans les cellules du gastroderme des polypes (endosymbiose) et communément appelées "zooxanthelles". Les coraux qui hébergent des zooxanthelles sont dits zooxanthéllés. Les zooxanthelles des coraux hermatypiques appartiennent au genre Symbiodinium, elles jouent un rôle primordial dans la nutrition et la calcification de leurs hôtes et elles sont responsables de la couleur brune des coraux.
La perte des zooxanthelles et/ou l'inhibition de la synthèse de pigment par les zooxanthelles conduisent à une maladie appelée blanchiment des coraux (coral bleaching) et pouvant provoquer une mortalité compte tenu du rôle important joué par les zooxanthelles. Depuis les années 1980, le blanchiment des coraux a pris une extension importante et constitue une menace pour les récifs coralliens, notamment pour les grands atolls polynésiens. Les causes du blanchiment ne sont pas connues avec certitude, mais le réchauffement des eaux, l'augmentation du rayonnement ultraviolet, la pollution et l'eutrophisation de l'eau semblent importants. L'élévation de la température de l'eau (réchauffement de la planète, El Niño) serait un facteur primordial et, expérimentalement, l'augmentation de la température de l'eau peut conduire au blanchiment. Cependant, le réchauffement de l'eau n'est pas toujours en cause (certains épisodes de blanchiment se produisent en l'absence de modification de température) et il n'explique pas le blanchiment hétérogène, en mosaïque, observé sur les colonies de coraux.

Dès 1996, Kushmaro et al. ont montré que le blanchiment des colonies de Oculina patagonica, vivant au large des côtes israéliennes, était lié à la colonisation des coraux par un vibrion dénommé Vibrio AK-1 puis rebaptisé Vibrio shilonii. Les principaux arguments rapportés par l'équipe israélienne sont les suivants :
. Vibrio shilonii est présent dans la couche de mucus qui recouvre la surface des coraux atteints de blanchiment alors qu'il ne peut être isolé de coraux sains.
. Des coraux sains mis en présence de coraux malades, dans un aquarium dont la température de l'eau est maintenue à 25 °C, présentent des signes de blanchiment dès le 20^ème jour. Ce phénomène n'est pas observé lorsque les coraux sont placés dans une eau à 17 °C.
. Le dépôt de 10 µl d'une suspension bactérienne (5 X 10⁶ bactéries/mL) sur des coraux sains élevés à 25 °C conduit à des lésions de blanchiment en 6 à 8 jours.
. L'élevage des coraux dans une eau contaminée par Vibrio shilonii (5 X 10⁶ bactéries/mL) conduit à des lésions de blanchiment lorsque la température est de 25 ou de 26 °C. En revanche, aucune lésion n'est observée si les coraux sont placés dans une eau contaminée à 16 °C. Chez les coraux présentant des lésions, le nombre de zooxanthelles est significativement plus bas que chez les coraux sains.
. La présence de 100 mg/L de kanamycine ou de pénicilline G inhibe le développement des lésions chez des coraux élevés dans une eau contaminée à 25 °C.

Le premier stade de l'infection des coraux consiste en une adhésion spécifique de Vibrio shilonii. Cette adhésion s'effectue sur des récepteurs tissulaires contenant du bêta-D-galactopyranoside et, expérimentalement, elle est inhibée par le méthyl-bêta-D-galactopyranoside ou, dans une moindre mesure, par le D-galactose. La synthèse de l'adhésine par Vibrio shilonii est un phénomène dépendant de la température qui se produit à 25 °C mais pas à 16 °C. Cette observation permet d'expliquer le rôle crucial de la température de l'eau dans le développement des lésions de blanchiment.
Dans un deuxième temps, Vibrio shilonii pénètre dans les cellules et, en 24 heures, environ 71 p. cent des bactéries sont en position intracellulaire. Dans les cellules, Vibrio shilonii se multiplie sous la forme de bactéries viables mais non cultivables et, en 72 heures, le nombre de bactéries est multiplié par six. L'état viable mais non cultivable de Vibrio shilonii en position intracellulaire explique qu'il soit difficile d'isoler la bactérie des lésions.
Dans les cellules infectées, Vibrio shilonii produit des toxines qui inhibent la photosynthèse des zooxanthelles et les lysent. Parmi ces toxines, un peptide thermostable de 12 acides aminés (dont six résidus de proline, d'où son nom de toxine P) a été isolé et synthétisé. In vitro, la toxine P se fixe sur les zooxanthelles et semble faciliter la pénétration d'ammoniac dans les algues ce qui bloque la photosynthèse.

Si le blanchiment de Oculina patagonica vivant en Méditerranée est lié à une infection par Vibrio shilonii, il ne faut pas en déduire que cette bactérie est à l'origine de tous les cas de blanchiment observés dans le monde. D'autres espèces bactériennes ou l'intervention exclusive de facteurs physiques peuvent expliquer le blanchiment d'autres espèces de coraux dans d'autres localisations géographiques. 

Sensibilité aux antibiotiques :

Selon Kushmaro et al. Vibrio shilonii est sensible à la pénicilline G, à l'ampicilline, à l'érythromycine, à la tétracycline, à l'oxytétracycline, à la streptomycine et à la kanamycine.